I feromoni come "linguaggio tecnico"

 

In tutti i settori dell'attività umana è sviluppato un " gergo " o linguaggio tecnico in cui ad una semplice parola corrisponde un concetto complesso. Le api e gli altri insetti sociali usano i feromoni come "linguaggio tecnico".

I feromoni e il loro studio stanno divenendo un essenza fondamentale nella comprensione della biologia dell'alveare e del suo funzionamento. La comunicazione delle api è l'aspetto fondamentale della comprensione del funzionamento dell'alveare e ha parecchi aspetti ancora poco noti.

Sono ben note le " danze " e i loro aspetti funzionali, si sa che il ronzio dell'alveare può variare in intensità e frequenza e si sa che questo ha uno scopo di comunicazione .E' stata individuata una frequenza tipica in ogni situazione dell'alveare, compresa la sciamatura e sciami in partenza hanno interrotto la sciamatura ritornando nell'alveare quando è stata loro proposta una particolare frequenza.

Di altri aspetti funzionali si è ignorato fino a poco tempo fa praticamente tutto .

Come fanno ad esempio le larve a " dire " alle nutrici di che cosa hanno bisogno e viceversa , come fanno queste a capire le differenze di età della stessa o quale tipo di cibo deve essere loro di conseguenza somministrato o quando la cella deve essere opercolata . La scoperta di sostanze odorose che funzionano da mediatori di informazioni ha contribuito notevolmente a spiegare la complessità dei fenomeni dell'alveare e del perché avvengono proprio in quel modo .

Queste sostanze odorose sono state definite feromoni .Un feromone è dunque una sostanza odorosa che se prodotta da un soggetto , produce una reazione comportamentale in uno o più di uno dei suoi simili .

Le api, essendo in pratica una entità sociale di molti elementi che svolgono svariate attività, hanno bisogno di un numero piuttosto alto di queste sostanze odorose per svolgere, coordinare e regolare nello spazio e nel tempo queste attività nel migliore dei modi , senza sprechi e senza confusioni

Almeno 36, che nell'insieme costituiscono un linguaggio intricato. I feromoni della regina appartengono ad una classe definita " feromoni primari", che esercitano un più fondamentale livello di controllo delle attività della colonia. Possono essere stimolatori o inibitori a seconda della situazione.

Anche i feromoni della covata sono feromoni primari.

E' immediatamente evidente che la selezione naturale tende ad eliminare quei soggetti, siano api od altri tipi di animali ,in cui questi sistemi di comunicazione non funzionano a dovere ed è altrettanto evidente che l'efficienza di questi sistemi ha un peso enorme nelle performances delle famiglie.

 

Entrando nello specifico dei feromoni delle api possiamo cominciare a considerare che le api hanno una casa. Sia essa un tronco o il più moderno modello di arnia razionale esse avvertono immediatamente l'esigenza che la casa sia riconoscibile da eventuali altre e come sappiamo, in molti casi sono poco propense a tollerare api estranee alla famiglia.

E' stato scoperto che l'odore di un alveare deriva dall'odore " della pelle " delle api ( idrocarboni cuticolari ) . Queste sostanze si fissano nella cera, dove vengono conservate e vanno a costituire l'odore di riferimento a cui le guardiane paragonano le api che arrivano all'alveare dividendole in api di casa che vengono accettate e api estranee che sono accettate solo se portano qualcosa.

Questi odori sono anche quelli che rendono difficile la riunione di famiglie senza precauzioni . E' stato verificato che dando a due famiglie da riunire a ciascuna i favi dell'altra, la riunione avviene molto facilmente. Anche api appena nate vengono accettate senza problemi ( visto che sono prive di odori).Lo stesso avviene per api adulte, ma lavate per togliere l'odore caratteristico.

Di conseguenza è stato anche ipotizzato che facendo passeggiare per una mezzoretta la regina che deve essere introdotta in un alveare su uno dei favi di questo, essa possa essere tranquillamente accettata.

 

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L'importanza dei favi nella riunione di famiglie e accettazione di nuove regine

di Harold Tyus da ABJ settembre 98 riduzione

 

Le api stoccano una gran quantità di miele nell'alveare. Come conseguenza, altri organismi cercano di rubare questo cibo alla colonia. Le api hanno perciò imparato a riconoscere i predatori e anche api di altre colonie con istinti "disonesti".

Queste conoscenze si manifestano come difesa dell'alveare dagli intrusi. La difesa della colonia consiste in una varietà di comportamenti comprendente attività di pulizia, evacuazione di piccoli organismi e detriti ( inclusi patogeni e api morte ) e azioni aggressive con utilizzo di pungiglione. Gli apicoltori hanno spesso bisogno di controllare il comportamento difensivo delle api, specie quando è necessario riunire colonie o introdurre nuove regine.

E' risaputo che ogni colonia ha il suo odore tipico, ma quali sono le componenti fondamentali di questo odore? Ogni colonia è pregna degli odori dei feromoni delle api, di differenti nettari e resine raccolte dagli alberi, prodotti dell'alveare, sostanze della regina e molto altro. Quali di questi segnali sono associati col segnale di azione aggressiva?

Si pensava che certe ghiandole( come quella di Nasonov) provvedessero allo spunto di ricognizione ma si è poi verificato ( Michener 74) che queste ghiandole odorose producono sostanze specifiche della specie e non specifiche della famiglia. Invece, odori associati a fonti di cibo, come differenti fiori, sono assorbiti dalle api e possono diventare " spunto di ricognizione".E' tuttavia difficile pensare che le api guardiane possano distinguere quelle di casa dalle estranee solo sulla base dell'odore di fonti di cibo. In aggiunta vi sono evidenze di come l'odore " di casa" di una famiglia possa essere assorbito dalla cuticola delle api dagli odori presenti nell'aria dell'alveare ( Renner 60).Breed (98) propone nuove informazioni sul ruolo dei feromoni da ricognizione. Il suo lavoro si è basato sulla valutazione della capacità di differenti odori di essere " spunto di ricognizione" e di condurre di conseguenza a comportamenti di aggressività. Gli acidi grassi e gli idrocarboni prodotti dalla cuticola delle api, che si vanno ad incorporare nella cera dei favi costituiscono una marcatura chiave.

Breed ha provato ad allevare api in laboratorio senza esporle al contatto con alcun favo .Ne ha successivamente riunito una parte con api sorelle. Le altre sono state esposte ai favi di un'altra colonia e riunite anch'esse con le sorelle. Le api allevate in laboratorio che erano state a contatto coi favi estranei hanno ricevuto un'accoglienza significativamente più violenta. Successivamente ha poi verificato che le api neonate, prive di " marcature" odorose, non vengono attaccate. Ciò spiega perché la covata nascente di altre colonie è ben accettata dalle api di qualsiasi famiglia.

A questo punto vecchie bottinatrici sono state "lavate" per privarle del loro odore e inserite nella famiglia in studio. Sono state accettate senza aggressioni, esattamente come se fossero neonate .Su queste basi non si può sostenere che il contatto coi favi sia il solo fattore associato con lo " spunto di ricognizione". Secondo Breed sono tre i fattori che influenzano l'accettazione da parte delle guardiane: precedente esposizione delle guardiane al contatto coi favi perché possano assumere il marcatore di riferimento

*età dei favi

*condivisione di una madre fra le guardiane e le api che entrano

*con ciò conclude che l'odore dei favi è il principale segnale percepito dalle guardiane .

Si è voluto provare ad utilizzare queste nuove conoscenze per facilitare la riunione di famiglie.

Si è perciò provveduto nella riunione ad invertire alcuni favi vecchi tra le due famiglie dando ad ognuna quelli appartenuti all'altra. Per rendere la prova più interessante si è provato a riunire una famiglia con regina chiara italiana ad una famiglia di api nere ( orfana ) , di provenienza ignota , che in due precedenti occasioni aveva rifiutato la regina introdotta.

Dopo otto giorni è stato possibile osservare la regina italiana circondata da un mix di api chiare e scure.....

Sulla base di questo successo si è voluto provare qualcos'altro. Si è provveduto a rinforzare due nuclei deboli con una tecnica un po' particolare. Un favo proveniente da ciascuno dei nuclei è stato introdotto in una famiglia donatrice .Dopo 30 minuti è stato ritirato coperto di api ( facendo attenzione che non vi fosse la regina) ed inserito di nuovo nel nucleo di provenienza. Il risultato è stato positivo. Queste piccole prove confermano appieno il lavoro di Breed.

Lo scambio di favi tra le colonie fa assumere un marcatore comune ad entrambe

Api esposte al contatto coi favi di casa vengono trattate come sorelle dalle api guardiane

Questa tecnica potrebbe risultare utile per l'introduzione delle regine. La regina da introdurre potrebbe essere mantenuta un po' di tempo su un favo vecchio della colonia ricevente prima della sua introduzione per farle assumere il marcatore della famiglia

 

Una volta identificati eventuali estranei all'alveare ( di odore diverso ) le guardiane avranno necessità di attaccarli e di comunicare l'attacco alle consorelle affinché queste possano dar manforte e rendere efficace la strategia difensiva. Per questa funzione , il veleno delle api funziona egregiamente come feromone d'allarme. Più o meno a tutti sarà capitato di essere punti due, tre, quattro volte nello stesso punto e di chiedersi: " ma perché proprio sempre lì?" La risposta è che le api percepiscono che quella zona è stata attaccata e per "solidarietà " ripetono l'attacco.

 

Se passiamo ad analizzare le altre attività interne dell'alveare potremo dividerne i feromoni che le caratterizzano in tre grandi categorie :

*i feromoni della regina

*i feromoni della covata

*i feromoni delle api adulte

La regina è sicuramente in grado di secernere diversi tipi di feromoni . Fino a poco tempo fa si riteneva fossero tre. Oggi ci sono alcune perplessità sul reale ruolo delle secrezioni di alcune ghiandole

 

Oltre al feromone prodotto dalle ghiandole mandibolari ( identificato e prodotto sinteticamente a scopi commerciali ) si può parlare di :

La ghiandola dorsale è stata lungamente considerata come sorgente feromonale Le funzioni proposte per le secrezioni di questa ghiandola sono state principalmente attrazione di fuchi e operaie, e marcatura . Questa ghiandola secerne in special modo esteri di decanoato ( specialmente decidecanoato) che non sono stati testati per specifiche funzioni. La ghiandola non sembra produrre attrazione delle operaie per la regina. Le funzioni della secrezione di questa ghiandola rimangono pertanto speculative.

 

La regina deposita sulla cera sostanze che possono inibire la costruzione di celle. Queste sostanze potrebbero essere originate da una ghiandola tarsale ( Lenski-Slazebi 81 ) ma potrebbe anche trattarsi di feromone mandibolare. L'esistenza di ghiandole nelle zampe delle regina ( tarsali ) non è mai stata dimostrata e se esiste la funzione di questi elementi rimane inesplorata.

 

Un'altra sostanza apparentemente feromonale risulta prodotta dalla ghiandola di Dufur e viene depositata sulle uova che la regina ha deposto. La funzione proposta per questa secrezione è di identificare le uova come un " prodotto della regina " in maniera da non vederle divorate dalle api come frequentemente lo sono le uova deposte da operaie.

 

Recentissimamente è stato scoperto un secondo feromone prodotto da ghiandole presenti nella testa della regina ( ma non mandibolare ) che è in via di identificazione e sintesi. Anche le funzioni di questa secrezione sono ignote.

 

Feromone mandibolare ( QMP )

 

Il messaggio che questo feromone porta è precisamente : " la regina è presente " . Perché il messaggio sia considerato valido il feromone deve raggiungere ogni ape in una certa quantità.

E' la mancanza di questo feromone che indica alle api la scomparsa della regina e la condizione di orfanità e le induce nei tempi che conosciamo ad iniziare la costruzione di celle.

E' anche lo stimolo principale all'aggregazione della famiglia e alla sua attività. La famiglia resiste ad esempio meglio ai saccheggi se la regina ha molto feromone e anche il volo di raccolta è stimolato in modo maggiore da quelle regine che ne possiedono una quantità maggiore o da un apporto dall'esterno di feromone sintetico.

L'insufficienza di questo feromone rispetto al numero di api presenti nella famiglia, causato ad esempio dalla gran popolazione presente o dalla difficoltà di circolazione che in conseguenza dell'affollamento ne deriva è anche una delle cause che porta le api a decidere di sciamare

 

Produzione e trasmissione di feromone mandibolare della regina

( Naumann; Winston; Slessor; Prestwich; Webster- Behav.Ecol.Sociobiol. 1991 29:321-332

La quantità di feromone prodotta nella ghiandola mandibolare della regina è stata verificata mediante misurazione del componente principale del feromone, il 9-ODA.La media è risultata di 204 microgrammi prodotti in 24 ore con variazioni comprese tra 12 e 397 microgrammi /giorno. La quantità di feromone disponibile per le operaie sul corpo della regina , benché altamente variabile,è dell'ordine di 1000 nanogrammi

 

Acquisizione del feromone da parte delle operaie

 

E' stata verificata la capacità delle operaie di prelevare il feromone da una superficie test ( vetrino da laboratorio ) . La quantità di feromone rinvenibile su api che possono avere un contatto diretto con la sorgente feromonale ( leccandola ) è risultata aumentare con la durata del contatto .L'asportazione è anche proporzionale alla quantità presente sul supporto. La quantità che ogni singolo individuo è in grado di assorbire è altamente variabile e copre due ordini di grandezza. Cioè alcune api prelevano quantità fino a 100 volte più elevate rispetto ad altre api.

 

Dunque la regina può produrre da 20 a 500 microgrammi di feromone mandibolare al giorno ( da 0,1 a 2 regine equivalenti ) . Una parte di questa quantità è reinternalizzata dalla regina . La natura di questo processo è ancora sconosciuta. Un'altra parte di questa quantità è depositata dalla regina sulla cera e disponibile per circa 12 minuti per le operaie.

La maggioranza della quantità che la regina secerne è prelevata dalle operaie che formano la corte reale. Relativamente poche api arrivano ad avere un contatto fisico con la regina e asportano quantità significative di feromone ( circa 0,5 nanogrammi al secondo ) .

Le api sono tuttavia "golose " di feromone . Winston e al . ( 1989 ) hanno verificato che un vetrino da laboratorio con 10 regine equivalenti di feromone sintetico viene completamente ripulito da famiglie di 8/10 mila api in meno di 24 ore.

La quantità media di " cortigiane " della regina risulta essere di 6 operaie quando questa è in movimento, di 8 quando depone e di 10 operaie quando è ferma. Solo 1 di 89 cortigiane lecca la regina in movimento. 1 di 24 la lecca quando depone e 1 di 9 la lecca quando è ferma.

Ciò significa che solo il 10% delle api dell'alveare preleva consistenti quantitativi di feromone dalla regina leccandola . Queste api sono state chiamate " messaggere ".

Anche le messaggere lasciano una parte del feromone sulla cera e passano altro feromone alle altre api mediante contatto fisico, in special modo attraverso contatti delle antenne.

 

Movimento del feromone mandibolare all'interno della colonia

( Naumann; Winston;Slessor -JIB 6-2-93

 

Per verificare il movimento del feromone si è provveduto ad inserire nello stesso un marcatore radioattivo. Si è verificata una tendenza, relativamente alla periferia delle famiglie più congestionate

( ma comunque meno di quello che avviene in condizioni di campo ) in cui le api sono risultate avere a disposizione una quantità minore di feromone rispetto alle famiglie meno popolose. La grande differenza tra famiglie popolose e famiglie meno popolose è che nelle famiglie popolose è minore il numero di api che ricevono una quantità sufficientemente grande di feromone da essere misurata . Ciò significa fra le altre cose che solo una frazione delle api viene a contatto con abbondanti quantità di feromone nell'unità di tempo.

La differenza di quantità di popolazione risulta inoltre il fattore più importante relativamente alla distribuzione del feromone all'interno dell'alveare. La presenza di un maggior numero di api dà come risultato una minore quantità di api che ricevono feromone. Non si tratta però di un semplice effetto di diluizione, quelle operaie delle famiglie popolose che ricevono il feromone, lo ricevono in quantità analoga a quello ricevuto dalle api delle famiglie poco popolose. Se il feromone fosse semplicemente diluito equamente tra le operaie una qualsiasi ape delle famiglie popolose dovrebbe ricevere meno feromone di una qualsiasi delle famiglie meno popolose. Se ne conclude che il sistema di trasporto regina - messaggera e messaggera - operaie è lo stesso per tutti i tipi di famiglie, ma nelle famiglie con maggior popolazione ciò si traduce in un'insufficienza di trasferimento ad una parte delle api.

 

Questo può significare che non è sufficiente il numero delle messaggere che preleva il feromone dalla regina per distribuirlo nell'unità di tempo.

In aggiunta può significare anche che la regina non è in grado di secernere una quantità di feromone sufficiente all'intera popolazione anche nel caso sia sufficiente il numero delle messaggere che la leccano.

 

I feromoni della covata

 

Come il feromone mandibolare della regina, i feromoni della covata sono di carattere primario.

I feromoni della covata hanno essenzialmente la funzione di far capire alle nutrici che le larve sono presenti e in che quantità. L'età delle larve e di conseguenza le loro esigenze. Le larve possiedono un odore preciso e specifico in ogni particolare età che determina fra le altre cose reazioni ghiandolari nelle nutrici come ad esempio lo sviluppo di quelle usate per produrre il cibo per le larve.

E' stata ad esempio identificata una sostanza che ha provocato l'opercolazione di larve di cera posizionate nelle cellette come fossero larve .Un altra ( metil stearato ) che dà come effetto la miglior accettazione di celle reali e un'altra ( metil lineolato - Le Conte 95 ) che aumenta la produzione di pappa reale. Il palmitato di metile sembra invece essere in correlazione col peso della larva. Sono dieci le sostanze ( esteri alifatici ) che compongono il corredo feromonale della covata. Questa mistura varia in concentrazione e in composizione a seconda della specifica età della larva.

I feromoni della covata mantengono l'inibizione dell'ovario delle api adulte facendo sì che esse non si mettano a deporre e mantengono invece la stimolazione delle ghiandole ipofaringee che producono la pappa reale. Quando questi feromoni sono assenti da tempo per orfanità prolungata le operaie cominciano esse stesse a sentirsi un po' regine e introdurre una nuova regina diventa difficile. E' necessario introdurre prima e gradualmente della covata disopercolata in maniera da ristabilire l'inibizione ovarica. Fatto questo le api saranno disposte ad accettare una nuova regina.

Alla stessa maniera, operaie che non hanno da tempo contatto con covata disopercolata non sono per niente in condizione di produrre pappa reale ed è per questo motivo, come sappiamo dall'esperienza , che è necessaria la rimonta dei favi.

Oltre che in maniera qualitativa le api utilizzano questi feromoni anche in maniera quantitativa per avere un idea molto precisa della quantità di covata che stanno allevando

 

Sostituzione di regine e allevamento di celle reali per sciamatura sono fortemente dipendenti dalla presenza di covata disopercolata

 

Ben poco si sapeva fino a ieri di quali fossero gli elementi che possono condurre le api a operare una spontanea sostituzione della regina e allo stesso modo di come avviene nel dettaglio la preparazione della sciamatura.

Le ricerche sui feromoni dell'alveare, che le api usano come mezzo di comunicazione, stanno aprendo in rapida successione le porte alla comprensione di questi straordinari comportamenti dell'alveare.

L'articolo " Queen rearing suppression in the honey bee -evidence for a fecundity signal" di Pettis, Higo, Pankiw, Winston ( Insectes Sociaux 44 -97 ;311-322 ) pubblicato come conseguenza di una pluriennale sperimentazione getta chiare basi per la comprensione di questi fenomeni.

 

Le api allevano regine per tre ragioni

-in preparazione della sciamatura ( riproduzione della famiglia )

- per sostituire una regina non in grandi condizioni

- per rimpiazzare una regina che per varie ragioni è venuta a mancare ( allevamento d'emergenza )

Le ricerche hanno prodotto evidenze di come la sciamatura abbia inizio per un declino della presenza del feromone mandibolare della regina nella famiglia sovrappopolata o da sbilanciamenti del rapporto nutrici/covata.

L'allevamento d'emergenza è provocato dalla mancanza di feromone mandibolare della regina che avviene quando la regina muore o è rimossa dall'alveare.

I motivi che portano alla sostituzione spontanea della regina erano invece poco capiti fino a ieri.

I tempi e la quantità di celle prodotte variano a seconda del contesto, ma quali sono i fattori che influenzano il contesto?

I ricercatori hanno prima di tutto voluto verificare , relativamente all'allevamento d'emergenza il ruolo del feromone mandibolare e della covata disopercolata.

Sapendo che l'aggiunta di feromone mandibolare riduce abbastanza la produzione di celle , hanno provato a verificare l'effetto di una aggiunta continua di covata disopercolata alle famiglie orfane.

Ne è risultato che questi alveari hanno prodotto un numero significativamente minore di celle rispetto a quelli con solo feromone mandibolare , che già hanno costruito meno celle rispetto agli alveari di controllo orfani. E' stato possibile dimostrare che le api costruiscono meno celle d'emergenza quanta più covata disopercolata è presente in condizione di orfanità, ma in presenza di feromone mandibolare.

Questa relazione non è invece valida in condizioni di orfanità completa.

 

Sulla base di questa verifica hanno poi provveduto a manipolare la quantità di uova e giovane covata disopercolata per verificare se la sostituzione della regina o la sciamatura possono iniziare da un declino della quantità di covata giovane, pur in presenza di regina. Un numero di celle significativamente più basso è stato ritrovato nelle colonie con covata più giovane. Le famiglie con covata più vecchia hanno prodotto molte più celle nelle 24 ore dell'esperimento.

 

Hanno allora voluto verificare gli effetti di rimozione di covata da alveari prossimi alla sciamatura.

Togliere uova e covata giovane da queste famiglie ha dato come risultato un significativo aumento di quelle che hanno iniziato a costruire celle di sciamatura.

In sei delle nove famiglie da cui sono state tolte uova e covata giovane si è osservato l'inizio della costruzione di 14 celle di sciamatura , mentre solo 3 celle sono state iniziate in una delle nove famiglie di controllo dalle quali non è stata tolta covata di nessun genere.

 

Questo aspetto è molto importante perché praticamente tutti usano " alleggerire " le famiglie per contenere la sciamatura. Il fatto che molto chiaramente emerge è che se da una famiglia vicina alla sciamatura si toglie covata disopercolata anziché opercolata si ottiene esattamente l'effetto contrario a quello voluto. Anziché inibire la sciamatura la si fa iniziare.

 

Il risultato scientifico di questo studio è che l'allevamento di celle reali è inibito quando è presente sia feromone mandibolare che covata giovane . Favi di covata giovane riescono da soli a bloccare la produzione di celle per 24 ore anche in assenza di feromone mandibolare. Questo è certamente sorprendente dal momento che le giovani larve costituiscono il substrato di partenza della costruzione di celle. Le famiglie sembrano percepire la presenza di covata giovane come un segnale di fecondità che dice che la regina è ben attiva. In più, le famiglie allevano nuove regine quando riduciamo artificialmente questo segnale di fecondità in presenza della regina. Ciò significa che l'allevamento di celle per sciamatura e verosimilmente per sostituzione può essere regolato dal livello di produzione di covata.

 

Semplificando molto e in maniera non del tutto esatta da un punto di vista scientifico possiamo dire che le api adulte hanno tre tipi di feromone :

Il feromone identificato da Nasonov e che porta il suo nome, che funge da marcatore territoriale e in taluni casi da aggregante , segnala alle api la presenza di altre api o l'avvenuto passaggio di queste

 

Gli idrocarboni cuticolari ( odore di famiglia della pelle )

 

un odore caratteristico a seconda dell'età dell'ape che non è tipico della famiglia ma che invece presenta lo stesso tipo di evoluzione per tutte le razze di api studiate e che consente alla famiglia di avere letteralmente a disposizione l'anagrafe " della popolazione e di conseguenza delle sue esigenze.

E' probabilmente questo feromone che fa decidere alla famiglia l'inizio della deposizione invernale indipendentemente dalla temperatura esterna; forse in conseguenza della percezione di un invecchiamento complessivo della popolazione troppo accentuato.

 

Se molte funzioni dell'alveare sono regolate direttamente e in maniera univoca dall'interpretazione complessiva di un feromone , altre, per essere correttamente interpretate e valutate dalle api hanno bisogno di un numero maggiore di mediatori . E' il caso ad esempio della sostituzione della regina e della sciamatura stessa.

Bisogna pensare che lo scopo naturale delle api è la sopravvivenza della famiglia e la sua riproduzione ( sciamatura ) nelle migliori condizioni realizzabili in rapporto alle condizioni climatiche .

Le api utilizzano il feromone mandibolare della regina per controllarne la presenza e i feromoni della covata, qualitativamente e quantitativamente, per controllarne l'attività( deposizione ) in rapporto alle condizioni climatiche. Una situazione normale può dunque essere pensata come un alto livello percepito dalle api di feromone mandibolare e di feromoni della covata. Questo sarà per le api sinonimo di buono e regolare sviluppo primaverile. Nel caso che esse percepiscano, in presenza di buone condizioni climatiche , un alto livello di feromone mandibolare , ma un basso livello di feromoni della covata, dedurranno che per qualche motivo la regina non è più in grado di deporre come converrebbe e procederanno alla sostituzione.

 

In linea di massima e con le dovute eccezioni per quelle famiglie dotate di sistemi feromonali poco efficienti, la sciamatura avviene come più dettagliata analisi delle condizioni dell'alveare. Perché possa avere il massimo delle probabilità di successo ( sia lo sciame che il nucleo sopravvivono ) è necessario che rispetto allo spazio disponibile nell'alveare ( che è il metro di misura delle api ) :

*la popolazione sia massima , con gran parte di api giovani

*le scorte di miele disponibile siano massime ( ottenute queste condizioni poche celle saranno rimaste vuote )

 

La verifica dell'ottenimento di queste condizioni è ottenuta mediante i sistemi feromonali sopracitati

l'odore caratteristico dell'età indica quando una gran quantità di api giovani è presente

 

-la cronica assenza di feromoni della covata disopercolata indica che la regina non ha più spazio per deporre e la popolazione non può aumentare di più

 

-quando la densità delle api nell'alveare diviene così alta da non consentire la circolazione del feromone mandibolare della regina la costruzione delle celle comincia.

 

Spesso questa decisione viene presa con molta fermezza. Altre volte è più sofferta e persino mutata. E in effetti la possibilità di variazione della combinazione di questi tre sistemi regolatori è ampia e può derivare da fattori minimi.

 

Riepilogo

 

Aspetti fondamentali dei parametri feromonali di controllo delle api e relative caratteristiche

 

Allevamento di covata

la quantità di covata allevata è dipendente anche dai parametri ambientali , primo fra tutti la temperatura:

 

**in inverno- le api in glomere nel periodo invernale cominciano ad un certo punto ad allevare covata nel centro di esso in molti casi con temperature esterne prossime allo zero. Ciò non sembrerebbe molto ergonomico eppure rientra nella logica delle api . Quando e perché le api cominciano ad allevare covata durante il periodo invernale andando incontro ad un alto dispendio energetico?

La ragione che al momento sembra più plausibile è la seguente: le api hanno la possibilità di monitorare in continuazione l'età della popolazione utilizzando l'odore caratteristico dell'età.

In questo modo si rendono facilmente conto se l'invecchiamento della popolazione è eccessivo e tale da mettere in pericolo la prosecuzione del glomere e il successivo sviluppo della famiglia a causa di una eccessiva perdita di popolazione ( morte da vecchiaia ) che porta le restanti ad essere troppo

poche per far fronte alle necessità incombenti. In questa condizione non vi è altra alternativa che allevare giovani api anche a temperature molto basse e a costi energetici molto alti.

Lo stesso meccanismo sembra utilizzato in autunno per porre termine alla deposizione .

Il tutto come carattere generale con ovvie differenze sull'applicazione del metodo a seconda delle caratteristiche genetiche di ogni popolazione.

 

**in primavera- la quantità di covata allevabile è funzione delle risorse alimentari disponibili alle nutrici e delle condizioni metereologiche. Bisogna considerare che le risorse disponibili alle nutrici dipendono dalle bottinatrici ( oltre che dalla disponibilità esterna ) le quali sono stimolate ad una maggiore attività da una maggiore quantità di feromone mandibolare proveniente da una regina

 

Sostituzione della regina - la presenza del feromone mandibolare significa " la regina è presente ".

la quantità di feromoni della covata dà la misura della quantità di covata deposta. In situazione di buon clima e disponibilità alimentare le api spingeranno di più la regina alla deposizione ( probabilmente tramite l'alimentazione in larga parte ) . Questa può però non essere in grado di sostenere il ritmo produttivo richiesto. Dalla quantità di feromoni della covata le api si accorgono che la deposizione non aumenta convenientemente e la sostituiscono

 

Sciamatura- i sistemi feromonali coinvolti sono tre :

-mandibolare della regina

-della covata

-dell'età delle api adulte

 

questi sistemi sono condizionati dalla disponibilità di risorse presenti e dalle loro caratteristiche ( particolari pollini sono più " sciamerecci " di altri a causa dei particolari aminoacidi che li costituiscono, ma anche perché disponibili in quantità industriali.

 

Le condizioni da evitare sono:

-spazio in difetto

-mancanza di spazio nel nido tale da non consentire il ricambio della covata ( brusca interruzione della deposizione per mancanza di spazio )

-asportazione di covata disopercolata da parte dell'apicoltore , che produce l'effetto contrario a quello desiderato facendo partire la sciamatura

 

Casi particolari - il rapporto tra sistemi di valutazione feromonali e importazione di nettare ( diapause nella deposizione )

 

L'importazione di nettare , che per la famiglia significa inizio dell'accumulo di scorte per il periodo invernale è aspetto fondamentale che non solo ha un peso sulla valutazione dei sistemi feromonali, ma li porta anche in certi casi a non essere quasi per niente considerati.

Quando la famiglia ha raggiunto l'apice dello sviluppo di popolazione senza sciamare, la deposizione diminuisce progressivamente fino a raggiungere una pausa quasi totale ( diapausa ).In questo periodo la valutazione dei feromoni della covata assume un'importanza minima fino ad essere completamente o quasi ignorata nel periodo di diapausa in cui il solo sistema mandibolare è utilizzato per sapere che la regina è presente. Anche la quantità di celle d'emergenza costruite tende ad essere minore in presenza di raccolto e ci si può anche imbattere in famiglie che sembrano essersene completamente dimenticate.

 

Analisi delle variabili presenti

 

*Regina - le regine hanno una produzione variabile( fino al doppio ) da soggetto a soggetto, geneticamente determinata e che diminuisce con l'età. Il feromone naturale è costituito da parecchi componenti ( almeno una cinquantina ) e si ipotizza che particolari miscele possano essere più efficaci di altre.

 

*operaie- presentano una variabilità di sensibilità ai feromoni geneticamente determinata. La cosa si complica se pensiamo che a causa della poliandria la regina viene fecondata da circa 16 fuchi e che la famiglia così come noi la vediamo è in realtà costituita da 16 famiglie di sorellastre che hanno la madre in comune e padri diversi. Ogni famiglia di sorellastre presenterà una propria sensibilità ai feromoni geneticamente determinata

 

*covata- anche le larve sembrano mostrare differenze nella produzione di sostanze feromonali sia per quanto riguarda la quantità che la qualità

 

Effetti derivanti dalle variabili

 

sostituzione di regine-

Sarebbe in teoria possibile stabilire una determinata soglia ( media ) , costituendo un modello matematico che tenga conto delle altre variabili ( temperatura, risorse alimentari ) . La sostituzione può avvenire sopra o sotto la media a seconda di quanto feromone e prodotto dalle larve e da come questo viene percepito

 

Sciamatura -

la valutazione delle quantità di feromoni in circolazione nell'alveare è molto relativa per ogni sottofamiglia di api. In particolare ogni sottofamiglia di sorellastre costituente l'alveare può avere sensibilità diverse per ognuno dei particolari sistemi feromonali e dare di conseguenza risposte diverse. Per fare un esempio poco calzante fra gli esseri umani c'è chi si sente ricco perché possiede cento milioni e chi non si sente ricco con qualche miliardo. Anche, c'è chi basa la propria valutazione sul tipo di auto che può sfoggiare, altri dal tipo di " società " che può frequentare.

Dunque, considerando che la produzione della regina è costante, api molto sensibili ai vari sistemi feromonali saranno convinte che è normale anche un livello oggettivamente basso delle sostanze che usano come test. Altre, meno sensibili considerano lo stesso livello basso e penseranno a sciamare.

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Si è dunque in presenza di una notevole quantità di caratteristiche , determinate geneticamente, ma che possono anche non essere correlate. Cioè una regina può secernere molto feromone, ma avere una progenie di api poco sensibili al QMP. Il risultato sarà una tendenza alla sciamatura media

Se invece la progenie fosse molto sensibile il risultato sarebbe una tenuta della sciamatura ottima

( trascurando nell'esempio la sensibilità agli altri sistemi feromonali ) .

I caratteri delle operaie che nascono dalla regina sono determinati anche dai fuchi che hanno fecondato la stessa. La fecondazione della regina è perciò un aspetto non trascurabile.

 

 

Gianni Savorelli