Le lotte feromonali per assumere il controllo della famiglia orfana e il ruolo del feromone reale nella resistenza alla fame


Consistenti novità arrivano da Israele su quello che avviene in una famiglia orfana che non ha più possibilità di allevare regine . Le operaie tentano in proprio di produrre feromoni simili a quelli della regina i quali hanno un consistente ruolo anche per ciò che riguarda la resistenza alla fame.
Tutti si sono prima o poi imbattuti nella loro vita di apicoltore in famiglie fucaiole. I dettagli di come questo fenomeno avvenga rimanevano decisamente oscuri .

Da Behav Ecol Sociobiol (2005) 58 di Roi Dor · Tamar Katzav-Gozansky · Abraham Hefetz il lavoro Dufour’s gland pheromone as a reliable fertility signal among honeybee (Apis mellifera) workers porta consistenti novità.
Si sa che quando una famiglia di api rimane orfana e senza più possibilità di allevare nuove regine , in poco tempo alcune api sviluppano gli ovari e depongono uova (Page and Erickson 1988), ma se questa è la conclusione della questione , prima vi è molto altro. Anche fra le operaie orfane viene ad esservi una competizione per la dominanza riproduttiva nella famiglia orfana che può manifestarsi anche attraverso comportamenti di aggressione tra le operaie orfane stesse.
La differenza fra le cosidette operaie fucaiole e api operaie che rimangono tali sembrano essere legate o meglio derivare dalle differenti linee paterne, sia relativamente alla dinamica dello sviluppo ovarico che alla relativa accettazione delle uova da loro deposte da parte delle altre api (Moritz et al. 1996; Martin et al. 2004).
Un’altra interessante questione è come le fucaiole vengono percepite o riconosciute dalle altre operaie. Si è ipotizzato che in concomitanza con lo sviluppo ovarico le fucaiole producano ed emettano segnali feromonali riconducibili alla fertilità che le altre operaie percepiscono e accettano .
E’ noto che in assenza di regina alcune operaie iniziano a produrre sostanze simili al feromone reale sia a livello di ghiandola mandibolare (Crewe and Velthuis 1980; Plettner et al. 1993) che nella ghiandola di Dufour (Katzav-Gozansky et al. 1997) . Si tratterebbe allora di dimostrare quali sostanze feromonali indichino il potenziale riproduttivo tra i feromoni che le api orfane riescono a produrre. I ricercatori israeliani hanno perciò provato a disporre api orfane a coppie in un’arena di plastica per verificare l’effetto della mutua presenza sullo sviluppo ovarico e la produzione di sostanze feromonali, a simulare in maniera semplificata la competizione che avviene nella famiglia orfana.
Sembra risultarne che le operaie che sono fisiologicamente più portate ad un rapido sviluppo ovarico sviluppino contemporaneamente mezzi per inibire la riproduzione delle meno rapide consorelle.
E’ da notare che operaie isolate non presentano alcuno sviluppo ovarico. Ne consegue che un ambiente sociale è necessario per sviluppare la competizione riproduttiva.
Inoltre questo fenomeno non può essere attribuito alla mancanza di cibo dal momento che le singole operaie studiate sono state adeguatamente alimentate.
Dall’osservazione che facendo condividere uno spazio ristretto ad una coppia di api operaie almeno una delle due sviluppa gli ovari si è ipotizzato che gli odori volatili delle api stesse costituiscano l’ambiente sociale che porta alla competizione riproduttiva.
Anche il contatto tattile sembra avere importanza, in particolare la trofallassi.
Gli esperimenti effettuati rivelano che la secrezione della ghiandola di Dufour è correlata con lo sviluppo ovarico e sembra essa sola risultare come segnale di fertilità .
Le api con ovari sviluppati hanno più alto livello di questa secrezione .
La secrezione di feromone mandibolare non sembra invece essere per niente correlata a sviluppo ovarico ma piuttosto a dominanza gerarchica.
Ne consegue che le regine utilizzano due diversi linguaggi feromonali, uno per caratterizzare la fertilità ( DG-Dufour gland ) , l’altro per caratterizzare la dominanza sulle operaie(MG-mandibular gland-ghiandola mandibolare) . Questi due effetti possono non necessariamente essere mutualmente esclusivi nelle fucaiole mentre nelle regine saranno al contrario addizionali o per meglio dire sinergici.
Nella pratica sembra che se nella famiglia orfana una pseudoregina con parecchio feromone mandibolare prende il sopravvento non si avrà nell’orfanità deposizione da fuco ( e nella pratica si può utilizzare feromone sintetico per evitare che una famiglia orfana diventi fucaiola) .
Se la secrezione della ghiandola di Dufour è correlata con il grado di fertilità della regina , potrebbe avere influenza sul meccanismo di sostituzione della stessa . Su questo argomento sono però necessari ulteriori studi.

A ulteriore conferma da Naturwissenschaften. 2008 Mar 5 Aggressive reproductive competition among hopelessly queenless honeybee workers triggered by pheromone signaling Malka O, Shnieor S, Katzav-Gozansky T, Hefetz A.
Molti studi suggeriscono una dicotomia tra risoluzione dei conflitti per la predominanza riproduttiva attraverso aggressioni oppure attraverso segnalazione feromonale .Questo studio dimostra che entrambi i fenomeni fanno parte delle componenti essenziali del fenomeno e che anzi la segnalazione feromonale costituisce l’avvio dell’aggressione .
Sono state mantenute api in condizioni di orfanità e assenza di covata fino al manifestarsi delle prime aggressioni. Al che è stata verificata la condizione delle api bellicose come sviluppo ovarico e come contenuto delle ghiandole mandibolari (MG) e Dufour (DG).Nei gruppi in cui le aggressioni sono avvenute molto presto le api attaccate hanno mostrato una quantità maggiore di entrambi i feromoni nelle ghiandole MG e DG,benchè non si fosse in presenza di alcun sviluppo ovarico. Nei gruppi con aggressioni più tardive le api attaccate avevano invece larghi ovociti e più feromone nella ghiandola di Dufour , ma livello normale dalla ghiandola Mandibolare.
Ciò suggerisce che nei primi momenti di competizione la secrezione della ghiandola MG sia utilizzata per stabilire la dominanza mentre DG costituisca un effettivo segnale di fecondità che a sua volta scatena l’aggressione. I feromoni prodotti dalla regina e che le api orfane tentano di imitare hanno però anche altre funzioni del tutto imprevedibili.

Pheromonal regulation of starvation resistance in honey bee workers (Apis mellifera) Patrick Fischer & Christina M. Grozinger Naturwissenschaften marzo 2008
Comunica che le api giovani che si occupano della cura della covata hanno consistenti scorte di lipidi nei corpi grassi addominali .Questi risultano invece drasticamente ridotti nelle bottinatrici (Toth and Robinson 2005). Privazione alimentare o inibizione della sintesi degli acidi grassi nelle api giovani accelerano la loro transizione verso compiti di bottinamento (Schulz et al. 1998; Toth et al. 2005).
La maturazione delle api giovani è influenzata anche dai feromoni (Slessor et al. 2005) i quali possono avere effetti sullo stoccaggio delle riserve alimentari, che a sua volta può produrre effetti sulla maturazione delle api giovani. Api isolate hanno più basso livello di lipidi di api che vivono in famiglia,senza relazione alla disponibilità di scorte (Toth et al. 2005).
Per questi motivi si è voluto testare l’effetto del feromone mandibolare della regina QMP sulla resistenza a privazione alimentare, al livello di lipidi e espressione genica in api giovani. Si è anche monitorato il livello di espressione di vitellogenina (Vg) nei tessuti grassi.
Vg è prodotta in maggior misura nelle api giovani ( e nelle api invernali ndr) rispetto a quanto avviene nelle bottinatrici (Fluri et al. 1982) e perciò si dispone di un marcatore molecolare sullo stato fisiologico delle api.
Ne è emerso che QMP ,il feromone mandibolare della regina,ha effetto sulla resistenza a privazione alimentare e sui livello dei lipidi . Le api trattate con QMP sopravvivono più a lungo rispetto al controllo ,dopo la rimozione del cibo.Dopo 36 ore di digiuno il 90% delle api con feromone QMP è risultato ancora vivo mentre nel controllo solo il 14%.
Il tempo che impiegano le api con feromone a morire è di 53 ore .Quasi il doppio.
Le api con disponibilità di feromone hanno anche un più alto livello di lipidi nei corpi grassi addominali.
Da ciò gli autori concludono che QMP ha un chiaro effetto di aumento della resistenza alla privazione alimentare con un corrispondente più alto livello di lipidi e di vitellogenina ( che è una delle principali proteine di stoccaggio di riserve delle api invernali ndr).
Perciò ,i risultati dimostrano che la socialità delle api, mediante il feromone suddetto , ha effetto sulla fisiologia delle singole ,migliorandola e consentendo alle api di raggiungere e mantenere le migliori condizioni fisiche. Forse QMP agisce semplicemente modulando il comportamento di nutrizione delle api facendo loro consumare più cibo o più polline invece che miele (Ament and Robinson, unpublished observations).Il fatto che QMP aumenti il livello di Vitellogenina e di lipidi fa si che le api abbiano maggiori riserve di nutrienti e possano meglio resistere alla fame ( e alle malattie- ad esempio virosi e soprattutto nosema cerane che sembrerebbe essere facilitata nello sviluppo da carenze di alimentazione ndr).
Vitellogenina è una proteina che serve per diverse importanti funzioni ( determina ad esempio la lunghezza della vita delle api invernali o la quantità di tempo prima che l’ape muoia di fame) e la possibilità della sua accumulazione sembra correlata alla quantità presente di QMP .
Questa ricerca fa pensare , dal momento che molte delle difficoltà attuali dell’apicoltura derivano da difficoltà di corretta alimentazione in situazioni precarie, può conseguire cattivo invernamento con aumento di mortalità invernale o maggior sensibilità a patogeni vari come ad esempio il nosema ceranae in funzione della qualità della regina . Questo studio ci spiega che la nutrizione delle api risulta molto migliore con presenza abbondante di feromone della regina .
Da ciò sembra particolarmente importante avere regine giovani e valide nei momenti di difficoltà alimentare . Può essere inoltre sensato aiutarsi anche col feromone sintetico della regina per fare in maniera che le api possano produrre al meglio ciò che è anche alla base dell’efficacia del loro sistema immunitario e consente perciò migliore resistenza ai patogeni.

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